Многие формы поведения у птиц – приобретенные, т.е. основаны на научении – жизненном опыте. Иногда то, что кажется чистым инстинктом, требует определенной практики для своего нормального проявления и приспособления к обстоятельствам. Таким образом, поведение сплошь и рядом представляет собой комбинацию инстинктивных компонентов и научения.

 

 

Ключевые стимулы (релизеры). Поведенческие акты, как правило, индуцируются факторами внешней среды, которые называются ключевыми стимулами, или релизерами. Ими могут быть форма, узор, движение, звук и т.д. Почти все птицы реагируют на социальные релизеры – зрительные или слуховые, которыми особи одного вида передают друг другу информацию или вызывают непосредственные ответные действия. Такие релизеры называются сигнальными стимулами, или демонстрациями. Примером может служить красное пятно на подклювье взрослых серебристых чаек, которое вызывает у их птенца реакцию выпрашивания корма.

 

Конфликтные ситуации. Особого рода поведение возникает в конфликтной ситуации. Иногда оно представляет собой т.н. смещенную активность. Например, серебристая чайка, согнанная со своего гнезда чужаком, не бросается в контратаку, а вместо этого чистит перья, которые и без того находятся в отличном состоянии. В других случаях она может проявлять переадресованную активность, скажем, в территориальном споре давать выход своей враждебности, выдергивая травинки, вместо того чтобы вступать в драку.

 

Другой тип поведения в конфликтной ситуации – т.н. начальные движения, или движения намерения. Птица приседает или вскидывает крылья, как бы порываясь взлететь, или раскрывает клюв и щелкает им, как бы желая ущипнуть соперника, однако остается на месте.

Брачные демонстрации. Все перечисленные формы поведения представляют особый интерес, поскольку в ходе эволюции могут ритуализоваться в рамках т.н. брачных демонстраций. Часто связанные с ними движения становятся как бы подчеркнутыми и, следовательно, более заметными, чему способствует яркая окраска соответствующих частей оперения. Например, смещенная чистка перьев обычна в брачных демонстрациях уток. Многими видами птиц используется при ухаживании вскидывание крыльев, исходно игравшее роль начального движения в конфликтной ситуации.

 

Привыкание. Этим словом обозначается затухание ответа на повторяющийся стимул, за которым не следует ни «награды», ни «наказания». Например, если стукнуть по гнезду, птенцы поднимают головы и раскрывают рты, так как для них этот звук означает появление родителя с кормом; если несколько раз после удара пища не появится, такая реакция у птенцов быстро затухает. Приручение – также результат привыкания: птица перестает реагировать на действия человека, поначалу вызывавшие у нее испуг.

 

Пробы и ошибки. Научение путем проб и ошибок носит селективный характер (использует принцип отбора) и основано на подкреплении. Впервые покинувший гнездо слеток в поисках корма клюет камешки, листья и другие мелкие объекты, выделяющиеся на окружающем фоне. В конце концов, методом проб и ошибок, он научается отличать стимулы, означающие вознаграждение (корм), от тех, реакция на которые не дает такого подкрепления.

 

Запечатление (импринтинг). В течение короткого раннего периода жизни птицы способны к особой форме научения, называемой запечатлением, или импринтингом. Например, только что вылупившийся гусенок, увидевший человека раньше собственной матери, будет следовать за ним по пятам, не обращая внимания на гусыню.

 

Инсайт. Умение решать простые задачи, не прибегая к пробам и ошибкам, называется «улавливанием отношений», или инсайтом. Например, дятловый древесный вьюрок (Catospiza pallida) с островов Галапагос «на глаз» подбирает иглу от кактуса, чтобы извлечь ею насекомое из полости в древесине. Некоторые птицы, в частности большая синица (Parus major), сразу же начинают подтягивать к себе за нитку подвешенный на ней корм.

 

Индивидуальное поведение. Каждому виду птиц свойствен свой репертуар стереотипов индивидуального поведения, проявляемых особью вне социального контекста. Одни из них, названные поддерживающим поведением, удовлетворяют непосредственные потребности выживания – от поиска и приема пищи до ухода за оперением, купания, согревания на солнце и «муравления», т.е. набирания в перья муравьев для борьбы с наружными паразитами. Т.н. комфортные движения не связаны непосредственно с выживанием, но обеспечивают оптимальное самочувствие. К ним относятся, например, взъерошивание перьев, зевание и неподвижный отдых.

 

Социальное поведение. Очень многие действия птиц относятся к социальному поведению, т.е. взаимоотношениям двух или более особей. Даже при одиночном образе жизни они контактируют со своими половыми партнерами во время сезона размножения или с другими особями своего вида, занимающими соседние территории.

 

Коммуникация. Птицы пользуются сложными системами коммуникации, включающими прежде всего зрительные и звуковые сигналы или демонстрации. Некоторые из них используются, чтобы запугать другую особь в ходе конфликта с ней. Птица, принявшая угрожающую позу, часто разворачивается навстречу противнику, вытягивает шею, раскрывает клюв и прижимает оперение. Иные демонстрации используются для умиротворения оппонента. При этом птица часто втягивает голову и распушает перья, как бы подчеркивая свою пассивность и безопасность для окружающих. Демонстрации хорошо заметны в репродуктивном поведении птиц.

 

Оборонительное поведение. Все птицы особым оборонительным поведением реагируют на связанные с опасностью звуковые и зрительные стимулы. Вид летящего ястреба побуждает мелких пернатых устремляться к ближайшему укрытию. Оказавшись там, они обычно «замирают», прижав оперение, подогнув ноги и следя одним глазом за хищником. Птицы с криптической (маскировочной, или покровительственной) окраской просто приседают на месте, инстинктивно стремясь слиться с фоном.

 

Предостерегающие крики и окрикивание. Почти у всех птиц поведенческий репертуар включает тревожные и предостерегающие крики. Хотя исходно эти сигналы, по-видимому, не предназначались для вспугивания других особей своего вида, тем не менее они побуждают членов стаи, брачных партнеров или птенцов замирать, приседать или пускаться в бегство. При столкновении с хищником или иным опасным животным птицы иногда используют угрожающие действия, очень похожие на внутривидовые демонстрации угрозы, но более яркие по своему проявлению. На сидящего в поле зрения хищника, например ястреба или сову, группа мелких птиц реагирует т.н. окрикиванием, сходным с облаиванием у собак. Оно позволяет предупредить о потенциальной опасности всех птиц на ближайшей территории, а во время сезона размножения – отвлечь внимание врага от затаившихся птенцов.

Стайное поведение. Даже вне сезона размножения большинство видов птиц тяготеет к объединению в стаи, обычно одновидовые. Если не считать скучивания в местах ночлега, члены стаи сохраняют между собой определенную дистанцию. Например, горные ласточки рассаживаются на провода с промежутками между особями примерно в 10 см. Особь, пытающаяся сократить эту дистанцию, немедленно сталкивается с угрожающей демонстрацией соседа. Многочисленные звуковые сигналы, издаваемые всеми членами стаи, помогают удерживать ее от рассеяния.

 

Внутри стаи наблюдается т.н. социальное облегчение: если одна особь начинает чиститься, есть, купаться и т.д., находящиеся рядом вскоре начинают делать то же самое. Кроме того, в стае часто существует социальная иерархия: каждая особь имеет свой ранг, или «общественное положение», определяемое полом, размером, силой, окраской, здоровьем и другими факторами.